羚羊与蜜蜂（中）

它酿的蜜多，自己吃得可有限。每回收蜜，给它们留一点点糖就行了。它们从来不争，也从来不计较什么，还是继续劳动。

——杨朔《荔枝蜜》

牛结阵以却虎

“牛结阵以却虎”这句话据说出自战国诸子之一的尸佼。他这么说，是对真实动物有过切身的观察，还是出于臆想，已不得而知，但他还真说对了。

一些孔武有力的大型食草兽，在食肉猛兽面前，确实表现得相当勇敢和有纪律。亚洲水牛和麝牛（学名Ovibos moschatus）都会用防御阵型保护幼犊。麝牛与狼的对垒是很壮观的。这种动物生活在北极圈地区，体格壮硕，穿着厚厚的防寒毛衣，遇到狼群，大麝牛会肩并肩，把孩子牢牢围在中央，扬角奋蹄进攻。加拿大马鹿（学名Cervus canadensis）的鹿群由雌鹿和幼鹿组成（雄鹿单独活动），遇到狼，强壮的成年雌鹿会站出来，用前蹄猛踢，让小鹿借机撤退。

我们知道，在囚徒的困境中，胆小鬼会生存下来，但事实告诉我们，食草动物并不全是胆小鬼。小鸟见到猛禽飞过，会发出尖细的叫声，向同类报警。分析小鸟的“警笛”发现，这种声音是很特殊的，你很难判断它发出的位置。“警笛”是一个适应器，它对于小鸟的好处是显而易见的。捕食者偏爱“引人注目”的猎物，如果老鹰听出了它鸣叫的位置，就会循声先抓住它。但这也说明，它经过自然选择长时间的择优汰劣，肯定有很多叫声容易被定位的鸟，或者不太容易被定位的鸟，被老鹰抓走了。

发出警笛声的小鸟，如同愚蠢的囚徒，把自己送入了虎口。这样说来，小鸟一开始就沉默，麝牛一开始就掉头逃跑，不是更好的策略吗？

与捕食者对抗，是一个利他行为（altruism）。动物学中所谓的“利他”，跟常识的理解略有不同，把它称作“舍己为人行为”更恰当。利他行为不仅是“对别人好的事”，也是“对自己不好的事”。羚羊排便为青草提供了肥料，但我们不能说排泄是一个利他行为。舍己为人让自己吃亏，看来无法成为稳定的策略，但在生物世界里，利他行为不能说比比皆是，也绝不稀少。这是进化生物学面临的一个大谜团。

鹡鸰在原

1965年，研究蚂蚁出名的动物学家，当时已经小有名气的爱德华·O．威尔逊（Edward O. Wilson），在火车上阅读到一篇名为《社会行为的遗传进化》（The Genetical Evolution of Social Behavior）的博士论文。这篇文章企图解开动物的利他行为这个大谜团。

一开始威尔逊有些恼火，觉得论文里的答案太简单，想用这么单薄的理论解释生物世界，根本就是初生牛犊不怕虎。他把论文翻来覆去地看，希望运用自己丰富的昆虫知识找到破绽。然而，他越看越觉得引人入胜，越觉得这个年轻人的答案有道理。火车到站时，威尔逊已经“皈依”了。他说，伟大的观念应该是非常简朴而又非常巧妙的，能让人不禁反问“我怎么没想到呢”，就像威廉·D．汉密尔顿（William D. Hamilton）的“亲选择”（kinselection）理论一样。

进化需要漫长的时间，一代代进行自然选择。自然选择不是教练，它的工作方式，不是训练一只羚羊让它变得更快、更强或者更自私，而是在代代相传之间，通过细小的突变择优汰劣，逐步地改变羚羊的基因。汉密尔顿的高明之处在于他选择了基因的“视角”，去看待生物世界。

寻找配偶，生孩子，照顾孩子，需要牺牲大量的精力和时间。可怜天下父母心。然而生物都喜欢繁殖，有时到了疯狂的地步。一种生活在澳洲的剧毒蜘蛛，名叫红背蜘蛛（学名Latrodectus hasselti），甚至会让雌蜘蛛把自己吃掉，以争取时间让更多的卵受精。因为不繁殖的生物，或者在生儿育女方面不够努力的生物，无法留下后代，或者留下了后代，却被更努力的同类挤垮了，基因代代相传的链条就断掉了。无法传递基因的生物，也无法经过自然选择的筛选。

想传递你的基因，可以多生孩子，也可以好好照顾已有的孩子。如果一头麝牛生了许多小牛，哪个都不管，它的基因基本都会葬身狼腹。这就不如少生几个，好好保护它们。如果基因能让一头成年麝牛与狼作战，保护孩子，这样的基因会传递下来。因为孩子得到了母亲一半的基因（另一半是父亲的），小麝牛有50%的可能，也具有“保护自己孩子”的基因。

跟你拥有同样基因的，除了孩子，还有其他亲戚。首先注意到这件事在生物学中重要意义的人，是进化生物学界的祖师爷达尔文。在蚂蚁中，大个头的兵蚁是没有繁殖能力的，但一个个蚁窝里都会出现兵蚁。他很快找到了答案，兵蚁不能繁殖，但它的亲戚比如它的母亲、姐妹，会代替它生儿育女。同样，我们想要肉质肥美的牛，好吃的牛会被吃掉。但肉牛不会因此绝种，因为我们在吃牛肉的同时，还会养育它的亲戚，让“好吃”这一特征延续下去。

如果一头麝牛保护的不是孩子，而是年幼的弟弟。这个“保护弟弟”的基因，同样可以存活下去。假设它是从妈妈那里得到了“保护弟弟”的基因，因为妈妈也把一半的基因传给了弟弟，它的弟弟拥有同一基因的可能性也是50%。

“鹡鸰在原，兄弟急难，每有良朋，况也永叹”，出自《诗经》中的《棠棣》，意思是说，大难临头的时候，能帮助你的是兄弟而非朋友（这个说法并不全面，我后面还会讲到，《诗经》对朋友太轻视了）。人常说“血浓于水”，认为每个人都有义务为亲戚谋福利，越亲密的血亲越是如此。在一个人破坏公共资源，照顾自己亲戚的时候，我们又会指责其“自私”“大树底下好乘凉”。好像我们都相信，对亲戚好，就是对自己好，亲戚就是某种意义上的自己，近亲尤甚。

如果从麝牛（羚羊、人，或随便什么生物）基因的视角来看，亲戚确实是“一半的自己”，或者“一部分的自己”。近亲会多些，远亲会少些。稍微做一点除法，一个基因就可以“算出”，这头麝牛和它的任意一个血亲拥有同一基因的可能性。

（当然，基因不会算数。但是自然选择并不需要基因拥有理智。那些保护了素昧平生的麝牛，或者保护“八竿子打不着”的亲戚的基因，会被保护近亲的“聪明”基因排挤掉。经过长时间的生存竞争，存活下来的基因，就可以表现得精通“人情世故”。）

昆虫国度

在近亲组成的、比较小的兽（鸟）群里，可以看到报警、打击捕食者之类让人感动的“高尚”行为。从基因的角度看，帮助亲人就是帮助自己。参与迁徙的牛羚成千上万，大多是毫无亲缘关系的，或者关系很远，基因不会“命令”牛羚去救一个素不相识的同类。批评牛羚“胆小怕事”，至少是不公平的。

虽然我们见不到羚羊群和狮子作战，但自然选择确实在另一类动物里创造了军队。布氏游蚁（学名Eciton burchelli）属于行军蚁，这3个字足以让人不寒而栗。觅食的布氏游蚁大军结成阵型，形状仿佛分叉树枝扎成的扫把。“打头阵”的蚂蚁留下气味踪迹，让随后的大部队不至于走散，体形硕大，长着镰刀状利齿的兵蚁在外围护卫，它们的利牙适合专门攻击骚扰蚁军的大型动物。小型和中型的工蚁负责猎杀和搬运猎物，有时蜥蜴和青蛙都会被布氏游蚁杀死。对蚂蚁而言，青蛙的体型和力量，必定是非常恐怖，远超过羚羊眼中的狮子。蚁群看似杂乱，其实是一个联系紧密、秩序井然的团体。幸运的是，这支军队走得很慢，无法伤人。

如果你观察群居昆虫比如蚂蚁、蜜蜂，就会发现，它们的舍生忘死和团结精神，超出人类想象。它们舍己为人的利他行为，有些让人感动，有些怪异而恐怖。

美洲切叶蚁属（Atta spp.）的蚂蚁种植真菌当食物，这项工作非常复杂，需要多种“专业工人”合作完成。同一巢的蚂蚁发展出了不同的“工种”，在体型上，最小的工蚁身长不到3毫米，负责检查菌田，去除杂菌。大一点的工蚁把树叶嚼碎，做成真菌的肥料。更大的工蚁在外面采集树叶。巨大的兵蚁体重是最小工蚁的300倍，心形的大头充满肌肉，它的撕咬非常有力，人类都吃不消。

蜜蜂蜇人以后，会扯下一部分内脏，连同蜇刺留在创口上，让它继续注入毒液。众所周知，这样一来蜜蜂自己也会死掉。虽然冒着生命危险，蜜蜂还是勇猛地发动攻击，西方蜜蜂的意大利亚种（学名Apis mellifera ligustica）和西方蜜蜂非洲亚种（学名Apis mellifera scutellata）杂交的后代，会拼命攻击靠近蜂巢的动物或人，追出几百米，因此得到“杀人蜂”的恶名。

另一种比较温情的利他行为是分享食物。吃饱的蜜蜂会把流食吐出来，给同一窝的伙伴吃，而且非常“大方”——即使伙伴不饿也要喂。这样相互谦让，结果是无处不均匀，大家饱和饿的程度都差不多。每只蜜蜂都可以了解团体的近况，如果它饿了，那么整个蜂巢的成员肯定都饿了。著名的蜂王浆，是工蜂用来喂养幼虫和蜂王的分泌物，富含幼虫成长需要的蛋白质。作为分泌蜂王浆的代价，工蜂缩短了自己的生命。

超级生物

蚂蚁、蜜蜂这种秩序井然，富有牺牲精神的群体，是动物群体进化的最高成果之一，动物学家称之为真社会性（Eusociality）。真社会性群体的中心是多产的“女王”，她生出大量不能繁殖的“工人”和“士兵”，让它们照顾幼虫和女王、筑巢、觅食以及与入侵者作战。巢穴发展成熟，“女王”就会定期生产一些有繁殖能力的“王子”和“公主”，让它们去建立新的巢穴。

既然都是一母所生，同一窝的蜜蜂都是近亲。但真社会性昆虫的“大公无私”利他精神，远远超出了麝牛和小鸟。汉密尔顿的亲选择理论能解释它吗？

大多数社会性昆虫都是蜂类和蚂蚁，分类学上属于膜翅目（Hymenoptera）。膜翅目昆虫的真社会性，至少独立进化出11次，在其他昆虫里只有白蚁一次。

汉密尔顿注意到，膜翅目有个非常奇怪的特征：受精的卵孵出来都是雌性，没有受精的卵孵出来都是雄性。他认为这就是蜂巢“超级利他”的关键。雄蜜蜂的基因量只有雌蜜蜂的一半，繁殖的时候，它把自己全部的基因都传给精子，而雌蜜蜂和其他动物一样，只把一半的基因放进卵子。

我们现在转到基因的视角，看看这种奇怪的安排，会导致亲戚的远近关系，发生什么样的变化。

假设我是一个来自蜜蜂父亲的基因，现在到了女儿的体内，因为女儿是受精卵孵化，每个女儿都要继承父亲全部的基因。你身边的每个（同父）姐妹，都会有跟你一样的基因。或者说，所有的姐妹是“100%的我”。

再假设，我还是蜜蜂女儿的基因，但我的来源是蜜蜂“女王”而非父亲，因为女儿分到“女王”一半的基因，身边的（同母）姐妹，拥有我的复制品可能性是一半，也就是“50%的我”。

把“基因来自父亲”和“基因来自母亲”这两种情况加起来，平均一下，我们就可以算出，两个（同父同母）蜜蜂姐妹拥有同一个基因的可能性：

（100%+50%）÷2=75%

对于任何一个雌蜜蜂体内的基因来说，平均而言我的姐妹都是“75%的我”。

再来看看蜜蜂兄妹（或姐弟）的情况：

我是一个雌蜜蜂的基因。儿子是未受精卵孵化的，所以我的兄弟，跟我拥有同样的“来自父亲的基因”可能性是0%。

雌蜜蜂的兄弟如果有和她一样的基因，那一定是来自母亲。母亲把一半的基因给了卵子，所以同胞兄弟跟雌蜜蜂拥有同一个基因的可能性是50%。

（0%+50%）÷2=25%

雄蜜蜂和雌蜜蜂的关系要疏远得多，共享基因的可能性只有雌蜜蜂间的1/3。

对蚂蚁或蜂类来说，姐妹是超级近亲，比麝牛的姐妹或母女都要近。如果一个基因让女蚂蚁从青蛙嘴里救自己的孩子，那它只有50%的可能性拯救了自己的一个复制品；如果是救姐妹，这个可能性就会升高到75%。在蚂蚁的世界里，养育妹妹的基因受到自然选择的欢迎，比养育孩子的基因更加兴旺。

在蜂群和蚁群里，没有生育力的“工人”和“士兵”全是女的。男蜜蜂和男蚂蚁除了繁殖，什么事都不干。如果有选择，工蜂宁可要妹妹，也不要女儿，她们甘愿牺牲自己的生殖力伺候“女王”，把“女王”的生育力提高到惊人的程度（切叶蚁“女王”每分钟生一个卵）。有个笑话说，母鸡是鸡蛋生产鸡蛋的办法，同样也可以说，蚂蚁女王是一部基因生产基因的机器。

真社会性的生物群体是如此亲密无间，一群蚂蚁就仿佛一个巨大的生物，既奇妙又可怕，工蚁是肌肉，兵蚁是免疫系统，女王是生殖系统，相互哺喂的流食是血液。甚至蚁群发展壮大之后，向外释放“王子”和“公主”的现象，都可以比喻为这个怪兽的“成熟期”。甚至有个词专门用来表示这种奇异的群体：超级生物（Superorganism）。

超级生物的利他精神，是建立在亲选择基础上的。像迁徙的牛羚一样，遇到素不相识的同类，它们也会表现得冷漠，甚至凶残。蚂蚁和人类有一个可怕的相似点：举行战争，屠杀同类。威尔逊说过“给蚂蚁核武器，它们会在一星期内毁灭世界”，他这么说，一半是开玩笑，另一半大概是真的恐惧。

讲到这里，这一节应该结束了，不用再提白蚁。但白蚁实在是太奇怪了，值得解释一下。白蚁是蟑螂的亲戚，它们没有“未受精卵生儿子”的奇怪特征，但还是演化成了真社会性昆虫。白蚁吃木头，依赖体内的微生物分解木质素。为了随时得到新鲜的微生物，小白蚁孵出来后，就不能离开同类太远。大家都“猫在一堆”，就开始在近亲之间找配偶。“近亲结婚”越多，基因的相似程度就越高，不论男女。白蚁的工蚁有雌也有雄，没有“重女轻男”的现象。

“葡萄牙战舰”与“守护天使”

因为漂浮在水面上，管水母目（Siphonophora）的僧帽水母（Physalia spp.）得到了“葡萄牙战舰”的绰号。确实，僧帽水母是由许多微小的动物组成，它们精诚合作，就像同一艘船的水手。僧帽水母顶端是一个蓝色的口袋，这是一个单独的管水母，它的责任就是充满气体，让整个动物集团可以浮在水上，被风推动着前进。在这艘船上，它就如同船体和船帆。另一些管水母是厨师，负责消化食物，再分送给同伴。还有一些管水母担任桨手，喷水推动僧帽水母前进。剧毒的触手是管水母战士，捕获食物，打击敌人。

单个管水母的身体结构很简单，但它们靠着紧密相接，扮演不同的器官，就可以造出一艘复杂精密的“船”，生物团体进化的另一个极端。参与造“船”的管水母，都是由同一颗受精卵发育而来，基因100%相同。也就是说，根据亲选择，僧帽水母的基因帮同伴就是帮自己。这是动物群体进化的另一个巅峰，可以跟蜜蜂相比，甚至比蜜蜂更亲密无间。僧帽水母既是一个大动物，也是一群小动物组成的群体。

管水母让我们不禁产生怀疑，一只羚羊（或者人），真的是“个人”吗？还是更复杂、合作更亲密的群体？

网柱菌属（Dictyostelium spp.）的生物被称为黏菌，它们不是动物，而是原核生物。平时，黏菌都是单细胞生物，单独生活，就像变形虫一样。如果环境变恶劣了，许多单细胞的黏菌会聚集到一起，抱成一团，像小虫一样爬行。这时它又像一个动物。黏菌甚至还有一个像植物的形态。黏菌们组成一根细杆子顶着一个小球的形状，像一朵花，小球里的黏菌细胞如同花粉，被风吹走，或者被昆虫带到远处，寻找适合生存的地方。

人体包含数以亿计的细胞，所有细胞都来自同一个受精卵，所以人体是由近亲组成的超级团体。虽然这么说有点恶心，但你可以把自己的每一个细胞都想象成一只蚂蚁，或者一个管水母。它们精诚合作，才组成了庞大而精致的人体。细胞之间也有精密的分工：淋巴细胞像变形虫，肌肉细胞又瘦又长，神经细胞像电线。许多细胞的形态是如此古怪，如果离开其他细胞的帮助，根本活不了。

人和蚂蚁的另一个相似之处是，大多数细胞都不能繁殖。像蚂蚁一样，我们把繁殖的任务交给了“女王”——生殖细胞。单细胞生物通过分裂来繁殖，但人体想要活下去，非常重要的一条原则就是：不能随便分裂。如果一个细胞无休止地分裂，把营养和氧气消耗光，压迫周围细胞的生存，这是癌症，最后整个人体都会崩溃。

我们拥有“防止癌症”的适应器是情理之中的事，但它是通过“自杀”来达成目的，就只能说是意料之外了。有一个基因，科学家给它起名P53，它的责任，就是在癌变开始的时候，命令一个细胞开始自杀，科学家把这叫做“程序性死亡”（Apoptosis）。这很像蜜蜂牺牲自己的生命去蜇人，用个人的死换群体的生。被深深感动的科学家，给了P53“守护天使”的绰号。这当然是细胞群体（人体）的看法，如果我是一个细胞，就会认为称之为“东厂”更合适些。

同室操戈

文学家、翻译家杨绛讲过她下乡时见到的一件趣事：每只小猪吃奶都有特定的奶头，“就餐位置”在小猪刚出生时就决定好了，绝不越界。

这倒不是因为猪懂得纪律。母猪的奶头出奶的量不同，越靠近猪脑袋的越多，有实验发现，占据了前三对奶头的小猪，要比后四对的小猪多吃八成以上。所以小猪生出来没多久，就会互相厮打抢奶吃，最后建立起一个稳定的“就餐次序”。一群动物凭打架分成三六九等，强者可以优先得到某些好处（例如食物），动物学家称之为啄序（Pecking Order）。

虽然都是同胞，但猪兄猪弟之间，只能共享50%的基因，奶吃到兄弟的嘴里，还是不如吃到自己嘴里。资本家愿意为了50%的利润冒险，小猪也愿意为了80%的奶跟兄弟翻脸。把小猪、蚂蚁或细胞联系起来的，是共同的基因利益。但个人利益的诱惑太过巨大，即使亲人之间，也不免同室操戈。小猪一出生就有尖锐的乳牙，对单个的小猪而言，这是一个适应器，可以跟同胞兄弟咬架，抢夺好奶头。对猪群或猪这个物种，却是一种有害无益的东西。小猪会相互咬伤，还可能在吃奶时扎伤母猪。养猪人想要保护的是猪群，所以现在养猪，一般都会把小猪的牙尖切掉。

在真社会性昆虫的姐妹兄弟之间，也存在利益纠葛。美国生物学家罗伯特·L．特里弗斯（Robert L. Trivers）与霍普·黑尔（Hope Hare）检查了20种蚂蚁，发现一个有趣的现象。一个蚂蚁窝产生的“公主”，也就是可繁殖的雌性蚂蚁的重量，大概是“王子”的重量的3倍。这意思不是说“公主”的数量是“王子”的3倍，因为雌性蚂蚁需要脂肪储备来繁殖后代，“公主”都很胖。单个的“公主”比“王子”重得多，但是，把蚂蚁窝这个超级生物，一次生育的所有“公主”加起来，重量会是所有“王子”的3倍。

我们前面说过，膜翅目昆虫姐妹共享基因的可能性，是姐弟的3倍。根据亲选择，如果一个基因让工蚁对“公主”优待有加，牺牲更多的资源（比如食物）来养妹妹，自然选择会偏爱它。另一方面，对“女王”来说，不管儿子和女儿，都拥有她的一半基因。让“女王”不论王子和公主，一视同仁的基因，要比偏袒哪一方的基因更好。

蚁巢里的男女不平等，其实反映了工蚁和“女王”的利益冲突，而且获胜的一方是看似软弱的工蚁。女王养尊处优，然而她其实是个“傀儡政权”，工蚁把她当成了生产基因的工具。在精诚合作的表面之下，利益冲突并没有停止。用道金斯的说法就是，动物可以表现得卑鄙自私或者亲密无间，然而，背后指使它们的“老大”基因却永远是自私的。